Prinzip der Zellteilung |
Steuerung der Mitose |
Prophase |
Prometaphase |
Metaphase | Anaphase
|
Telophase |
Cytokinese
Bei der Mitose (Kernteilung) wird das gesamte Genmaterial
einer Zelle erbgleich an zwei Tochterzellen weitergegeben. Solche
Zellteilungen sind nötig, wenn ein Organismus durch
Zellvermehrung wachsen will oder wenn er zugrunde gegangene Zellen
ersetzen muss.
Hinweis: Im Atelier koennen Sie sich das Video "Mitose" ansehen.
Der Zellzyklus
Zellen, die sich teilen, durchlaufen eine regelmässige Abfolge von Zuständen, welche sich von Generation zu Generation wiederholen. Man spricht deshalb von einem Zellzyklus. Die eigentliche Zellteilung, welche als M-Phase bezeichnet wird, macht nur einen kleinen Teil des Zyklus aus. Die Interphase, die Zeit zwischen zwei Zellteilungen, beansprucht dafür etwa 95 % des ganzen Zellzyklus. Sie setzt sich aus G1-Phase, G2-Phase (G für Gap, Lücke, da keine DNA-Synthese nachzuweisen ist) und dazwischenliegender S-Phase (S für DNA-Synthese) zusammen. Die Dauer der einzelnen Phasen ist stark vom Zelltyp und den äusseren Bedingungen abhängig.
Schematische Darstellung des Zellzyklus
Wie bestimmt man die Dauer
der einzelnen Zyklusphasen?
Eine Zelle, die sich teilen will, muss in der S-Phase ihren
DNA-Gehalt verdoppeln. Im Verlaufe der M-Phase trennen sich die
beiden Chromatiden eines jeden Chromosoms und wandern zu
entgegengesetzten Zellpolen. Damit ist sichergestellt, dass die bei
der darauffolgenden Teilung entstehenden Tochterzellen dasselbe
Erbgut wie ihre Mutterzelle erhalten.
Wie wird die Mitose gesteuert ?
Damit eine Zellteilung reibungslos abläuft, sind Steuersignale nötig, die ungewollte Aktionen verhindern und stattdessen ein koordiniertes Nebeneinander vieler Reaktionen gewährleisten sollen. So soll etwa der Eintritt in die M-Phase verwehrt werden, wenn die Zelle ihre DNA-Replikation noch nicht abgeschlossen hat. Zur Zeit sind folgende Steuersignale bekannt:
- der S-Phase-Aktivator: er setzt die DNA-Replikation in Gang
- der M-Phase-Verzögerungsfaktor: er ist möglicherweise mit dem S-Phase-Aktivator identisch und verhindert den Übertritt von der G2- in die M-Phase, indem er die Synthese des M-Phase-Förderfaktors unterdrückt.
- der M-Phase-Förderfaktor MPF (engl. „Mitose-promoting-factor"): er ist eine Kinase und leitet durch Phosphorylierung verschiedener Proteine (darunter das Histon H1) die Prophase der Mitose ein.
Eine Zelle kann nur dann die Mitose beginnen, wenn in der G2-Phase genügend MPF produziert worden ist. MPF kann erst synthetisiert werden, wenn die Wirkung des M-Phase-Verzögerungsfaktors abgeklungen ist, und dieser kann zusammen mit dem S-Phase-Aktivator erst verschwinden, wenn die DNA-Synthese vollendet ist.
experimentelle Befunde bestätigen die oben
erwähnten Regelmechanismen:
Die durch die MPF katalysierte Phosphorylierung von Laminin führt zur Auflockerung und schliesslich zur Auflösung der Faserschicht um den Kern. Es wird angenommen, dass analog dazu die Phosphorylierung des Histons H1 die Chromosomenkondensation herbeiführen könnte. Mit der langsam fortschreitenden Verdichtung der Chromosomen löst sich auch der Nucleolus auf. Die beiden Zentriolenpaare trennen sich zunehmends voneinander und wandern der Aussenseite der Kernmembran entlang auf entgegengesetzte Seiten. Die Mikrotubuli, die in der Interphase noch Bestandteil des Cytoskeletts waren, zerfallen und organisieren sich als Polstrahlen, welche sternförmig von den Zentriolenpaaren ausgehen. Am Centromer eines jeden Chromosoms haften verschiedenste Proteine und bilden gegen Ende der Prophase an jedem Chromatid ein Kinetochor aus.
Illustration mit Legende
Die beginnende Auflösung der Kernmembran in kleine Vesikel
markiert den Übergang von der Prophase in die Prometaphase.
Dadurch, dass die das Kerngebiet schützende Hülle langsam
verschwindet, können die Polstrahlen auch zu den Chromosomen
vordringen. Einige haften an die Kinetochoren und werden deshalb als
Kinetochormikrotubuli bezeichnet. Mikrotubuli, die zwar an der
Ausbildung der Spindel teilhaben, aber nicht an die Chromosomen
gebunden sind, nennt man Polmikrotubuli.
Mikrotubuli-assoziierte Proteine binden an die Enden von solchen
Polmikrotubuli, welche von verschiedenen Zentriolen ausgehen, und
schützen diese vor spontanem Zerfall. Astraltubuli sind
ganz kurze Mikrotubuli, welche gar nicht zu den Chromosomen gelangen,
sondern auf die nahgelegene Zellmembran weisen.
Die beiden Kinetochoren eines Chromosoms müssen über
Kinetochormikrotubuli mit verschiedenen Spindelpolen verbunden
werden. Dadurch ist nämlich gewährleistet, dass später
die Schwesterchromatiden auch wirklich in verschiedene Tochterzellen
gelangen.
Die Prometaphase ist ein Zeitraum heftigster Aktivität: Die
Chromosomen, die sich weiter verdichten, werden - an den Mikrotubuli
aufgehängt - wie Marionetten auf eine Ebene gelenkt. Die
Zugkräfte, die auf die Chromosomen wirken, sind nämlich
umso grösser, je grösser der Abstand zwischen Kinetochor
und Zentriole ist. Dadurch wird nach einigem Hin- und Herpendeln ein
stabiler Gleichgewichtszustand in der Metaphasenplatte gefunden.
Illustration mit Legende
Auch jetzt, wo sich die maximal kondensierten (Metaphase-)
Chromosomen auf der Metaphasenplatte oder Äquatorialebene
befinden, wirken noch starke Zugkräfte (ein
Experiment zeigt es).
Die Metaphase dauert verhältnismässig lange und ist deshalb
auch im Mikroskop oft sichtbar. Man nimmt an, dass Chromosomen, deren
Kinetochoren noch nicht an Mikrotubuli gekoppelt sind, ein Signal
aussenden, welches die Trennung der Chromatiden und damit die
Anaphase hinauszögert. In der Praxis werden
Metaphase-Chromosomen zur Erstellung eines
Karyogramms analysiert.
Illustration mit Legende
In der Anaphase trennen sich die Chromatiden abrupt voneinander und werden von den Kinetochormikrotubuli zu den beiden Zellpolen gezogen. Die Segregation der Schwesterchromatiden wird durch Anstieg der Ca2+-Konzentration im Cytosol initiiert.
Experimente, die dies illustrieren.
Illustration mit Legende
Zwei Mechanismen bewirken nun die Verschiebung der getrennten
Chromatiden zu den Zellpolen:
In der Anaphase A verkürzen sich die
Kinetochormikrotubuli unter Dissoziation der
Mikrotubuliuntereinheiten an dem dem Kinetochor zugewandten Ende, so
dass sich die Chromosomen zwangsläufig den Zentriolen
nähern müssen.
Zwei
Modelle zur Erklärung der Mechanismen in der Anaphase A
Die Anaphase B ist gekennzeichnet durch das Längenwachstum der Polmikrotubuli. Da entgegengesetzt polarisierte Polmikrotubuli in der Metaphasenplatte durch Proteine miteinander verbunden sind, kann man sich leicht vorstellen, dass sich durch ständigen Zuwachs an Mikrotubuliuntereinheiten die beiden Zentriolen voneinander „abstossen". Hinzu kommt, dass die Spindelpole offenbar unter Einwirkung der Astralmikrotubuli an die Zellmembran gelenkt werden.
Anaphase A und B lassen sich
experimentell unterscheiden
Die Kinetochormikrotubuli sind in der späten Anaphase fast völlig zerfallen und die Chromosomen somit an ihrem Bestimmungsort, den Polen, angelangt.
In der Telophase bildet sich um jede der beiden Chromosomengruppen durch Fusion von Vesikeln eine neue Kernmembran und die Chromosomen werden zum Interphasen-Chromatin entspiralisiert. Die RNA-Synthese wird wieder in Gang gesetzt und neue Proteine werden synthetisiert. Der Nucleolus als Ort der rRNA-Synthese ist nun mikroskopisch wieder zu sehen.
Illustration mit
Legende
Obwohl die Cytokinese, die Teilung des Zytoplasmas, schon in der
Anaphase beginnt, wird sie aus didaktischen Gründen erst jetzt
behandelt. Die Teilung der Zelle in zwei Tochterzellen erfolgt durch
einen kontraktilen Ring, der Actin und Myosin enthält. Ein
schwaches Verbindungsstück, der Mittelkörper, bleibt noch
eine Weile als dünne Brücke zwischen den beiden Zellen
bestehen. Er enthält die überlappenden Mikrotubuli.
Weil sich die Teilungsfurche immer auf Höhe der
Äquatorialebene ausbildet, ist gewährleistet, dass jede
künftige Tochterzelle nur einen Kern erhalten wird. Meist liegt
die Metaphasenplatte gerade in der Mitte der Mutterzelle, und es
entstehen so zwei gleich grosse Tochterzellen; in bestimmten
Fällen können sich durch asymmetrische Lage der Spindel
zwei unterschiedlich grosse Zellen entwickeln.
Illustration mit Legende
Die genauen Mechanismen, die zur Trennung der Mutterzelle in zwei Tochterzellen führen, sind noch längst nicht in allen Details bekannt. Fest steht aber, dass dabei ungeheure Kräfte wirken: So wird z. B. eine in die Zelle eingeführte feine Glasnadel durch den Druck des immer enger werdenden Rings entzwei gebrochen!
Hinweis: Sehen Sie sich im Atelier einige Mitosefiguren an. Können Sie die verschiedenen Phasen zuordnen? Denken Sie daran, dass die Metaphase am längsten dauert und deshalb viele Zellen in diesem Stadium zu finden sind. Entsprechend werden Sie weniger Zellen in der Anaphase entdecken.
Zellorganellen bei Zellteilungen Zellteilung bei
Prokaryonten
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